白蚁是一种古老的社会生物，距今生活有1亿3千多年的历史，其与蟑螂、螳螂等共同来自于3亿年前的同一祖先。白蚁像蚂蚁、蜜蜂一样，是一种社会性的昆虫。白蚁大多生活在隐蔽环境中。白蚁的寿命一般比较短，一般兵蚁与工蚁能活0.5～5.0年，而蚁后在合适的条件下却能活50年。白蚁群体一般都有蚁王、蚁后、兵蚁与工蚁等品级，但各品级之间的比例是有一定限制的。

目前世界上白蚁的种类有4 000多种（已知的2 600多种），但其中对结构、农作物能产生严重危害的只有10%左右。长久以来，白蚁作为一种害虫被人们所熟悉。据统计，世界上每年因为白蚁危害所遭受的损失达100亿美元。为了更有针对性地控制白蚁的危害，可从白蚁的生活习性及行为方面进行了解。 

1 白蚁的成长、繁殖行为 

有翅成虫通过分飞、配对、追逐、交尾后找一合适的地方进行产卵、护卵、孵化及后来的蜕皮成长、分飞，完成一个生命周期的历程。黄为良等[1]对家白蚁和黑翅土白蚁初建群体的培养观察，发现2种白蚁的产卵、孵化和蜕皮行为基本类似。2种白蚁的卵虽能自行孵化，但时间长，且很快死亡。在一般情况下需靠亲蚁或工蚁的辅助才能正常孵出幼蚁并成活。幼蚁蜕皮自头部开始，逐渐向胸腹部扩展，然后将旧皮推向腹面和腹部末端。在蜕皮过程中，低龄幼蚁需靠亲蚁或工蚁的辅助，而高龄幼蚁虽能自蜕，但到后期仍要在工蚁的辅助下才能将旧皮脱落。彭晓涛等[2]采用室内多对脱翅成虫群养的方法对黑胸散白蚁群体产卵及孵化行为进行观察。结果表明，多对脱翅成虫群养，黑胸散白蚁表现出群居行为，会共同产卵、护卵。群体产卵成功率随原始脱翅成虫配对数量的增加而升高。 

在白蚁的群体社会里，分飞之后的配对一般都是一夫一妻制。1个成熟巢体蚁后大约每3 s产生1个卵，24 h就可以产生约3万个卵。随着时间的推移，蚁后的产卵能力逐渐降低，这时为了保持蚁群的发展，次生蚁后就会与原始蚁王交配产卵来补充原始蚁后产卵能力的不足。此种次生蚁后不是由原始蚁王蚁后交配产生的，而是原始蚁后为了阻止蚁王的乱伦现象，通过孤雌生殖（一种无性生殖）的方式产生的一些雌性白蚁（次生蚁后）。蚁王与这些次生蚁后交配后产生的兵蚁、工蚁等仍有1/2原始蚁后的基因，这使得整个群体的稳定性得到维护[3]。有些白蚁群中会出现一妻多夫或多妻多夫的情况，即蚁群在初建时就有多个原始蚁王蚁后存在。这就导致交配的优先选择问题。Hartke等[4]研究发现这种交配选择与一定数量的繁殖性状有关，他不同于其他动物的优胜劣汰模式。但这种多个蚁王、蚁后的存在会弱化白蚁对异类（其他白蚁群体或者蚂蚁等）的攻击性[5]。另外，白蚁通过雌雄配对生殖外，还可以通过雌雌配对进行生殖。邢边喜等[6]通过对尖唇散白蚁的研究发现，其可以通过雌雌配对进行生殖，但在发育模式上与雌雄配对有显著的区别：与雌雄配对相比，配对组的成活率比较低，且子代数目也比较少。 

2 建筑行为 

2.1 蚁巢的构建 

白蚁蚁巢的类型大致有木栖性巢、土栖性巢、土木两栖性巢和寄主巢这几类。木栖白蚁的巢比较简单，只是在木材中钻蛀的一些孔道而已。寄主巢只是在别的蚁巢中隔出几室供自己用而已[7]。白蚁配对成功后，喜欢找隐蔽的地方营钻，形成所谓的初始蚁巢，第2天就把洞口封闭，在洞内活动、取食、排泄。7个月时，洞口封闭率仍在89%。原始繁殖蚁形成群体后把排泄物推出洞外[8]。成熟的土栖性巢或土木两栖性巢结构一般比较复杂，有“王宫”主巢和副巢之分，巢体比较庞大。据2007年大英百科全书在线图书馆一则报道称一垄白蚁蚁丘高达9 m[9]。白蚁蚁巢的构造犹如一个精心设计的调温系统，通过白蚁自身的同化作用及白蚁培育的菌圃可保巢体中心位置常年温差变化不超过4 ℃[10]。更为有趣的是，有一种白蚁，其构筑蚁巢其顶如罗盘都指定着一个方向。楔状丘长轴与面向南北这一特性成就其“罗盘白蚁”的名称。这些蚁巢大都由泥土、咀嚼后的碎木屑、草料、树叶、粪便甚至尸体连同唾液一起共筑而成的，而且这种结构很结实，一般的天敌（如食蚁兽）都不容易破坏。 

2.2 蚁道的修筑 

白蚁一般通过修筑泥路、构建隧道等形式接近、进入被害物体。有趣的是，其开挖隧道是有一定的方向与原则，各白蚁在其中的分工也明显不同。在白蚁的筑道行为中，个体较大的白蚁多筑少而长的隧道，而个体较小的白蚁多筑短和分支的隧道。大白蚁主宰着挖掘和分岔率[11]。主要隧道的多少直接关系到他们的生存，因为这关系着白蚁的运输效率。白蚁通过限制主要隧道的数量来提高运输效率[12]。有一现象就是，它们在挖主隧道时会绕过那些已被放置的死去的白蚁的地点。另外，在隧道的转角处，白蚁常用隧道顶端的土壤颗粒填补一个弯曲的角落。这种拐角处的填圆行为在白蚁的运输效率上也扮演着重要的角色[13]。当然，外界环境条件也影响着白蚁的隧道行为。白蚁的隧道行为与有无食物的存在没有多大关系。从试验的结果来看，在土壤的基底不同或者表面不规则的时候会影响蚁道的方向与宽窄[14-16]。 

3 取食行为 

3.1 取食方法 

在白蚁的王国里，工蚁在取食活动中扮演着主要的角色。寻找、取食、喂养都得靠工蚁去完成。幼蚁、兵蚁、蚁王蚁后和其他在巢内工作的工蚁都得由外出觅食的工蚁去喂食进餐，这就是所谓的“交哺现象”，即取食的工蚁，先将食物吞入体内，然后将消化或半消化的食物液体从口中吐出或从肠管末端排出，喂给其他白蚁的过程。大龄工蚁承担着群体中的主要营养食物的供应，兵蚁在家白蚁群体占据着较重要的地位，享受着营养物质优先供应的特殊权利[17]。白蚁由于其长期生活在黑暗的状态下，导致其眼睛完全退化，其行走主要依靠其信息素和触角等辅助来完成。白蚁采食过程中食物定向和食物品质信息的传达主要依靠腹板腺分泌的踪迹信息素[18]来判别。 

3.2 取食偏好 

白蚁的取食对木材的质地也有所偏好。Arango等[19]研究发现，拿热带地区的硬木来喂养白蚁，其食木量与密度成反比，当拿当地的软木来进行喂养时，则食木量与密度稍成正比，表明白蚁较喜食中密度的木材。而Adam等[20]研究发现白蚁更偏重于草料食物。在各因素（位置、浓度、硬度、化学成分与氮含量）中，食物的硬度与浓度对其择食有一些影响，化学成分似乎影响最弱。但化学成分的改变会影响白蚁的身体状况。Brent等[21]发现提高白蚁进食氮的含量（增加0.05%尿酸的办法）能够减轻白蚁的重量。这是因为食物增加氮含量就会减少了白蚁的食木量，这样就减少了内脏的食物消化量。同时多余的氮还会刺激若蚁排出更多的尿酸，从而更减少体重的积累。鲍里斯[22]通过对8种树木（樟树、白玉兰、栓皮栎、秃瓣杜英、杨树、枫香、女贞、法国梧桐）的木材制成的饵剂用来研究黑翅土白蚁的取食偏好，发现木块的消耗率与木材的密度呈负相关，浸提处理木粉的消耗率与葡萄糖的浓度呈正相关，纤维素与其他测试成分没有直接的影响。黑翅土白蚁喜欢取食硬度适中化学保护低的木材（白玉兰）。同基饵消耗率和纤维素浓度之间没有相关性。蚁巢的特性也能反应出白蚁的取食偏好。Amelung等[23]发现白蚁巢的密度及木质素含量特征会暗示白蚁的食物来源。 

3.3 取食种类

危害的白蚁几乎能蛀蚀所有的纤维素物体，如木柱、横梁、家俱、书、电缆和粮食等含纤维的物品。某些白蚁会取食真菌。在极度饥饿或某些特殊情况下白蚁会取食一些蚁卵、幼蚁蜕皮、幼蚁甚至白蚁尸体。 

3.4 取食时间与地点

鲍里斯[22]在研究的年份中发现白蚁整年都有取食，且白蚁的觅食活动与气温（平均最高值和平均最低值）成正相关关系。白蚁一般24 h从不间断进食。白蚁对进食的地点没有特别的喜好，食物放在不同的位置对其进食选择没有明显影响[24]。 

4 防护行为

在自然界中，白蚁有多种防护方式来防御入侵者。首先，构筑坚固的蚁巢是白蚁防止入侵最基本也是最重要的手段之一。其次，白蚁的对抗行为也很重要。当遭受外敌入侵的时候，白蚁通过拍打基质的方式来进行警示，这种行为也表现在对病原体的入侵上，然后作出对抗或者躲避行动[25]。一群体白蚁遭受另一群体白蚁或者蚂蚁入侵的时候，其各成员之间的协作非常有层次。首先是兵蚁表现出最有力的防御行为，其次为工蚁，最后是繁殖蚁。有趣的是兵蚁与繁殖蚁的攻击水平是独立的，具有可塑性，他依赖于别的品级的出现情况而定。如工蚁与兵蚁共同作战时其战斗水平比较低下，当与繁殖蚁一起战斗时其战斗水平很高。这种可塑性社会行为，可能有利于被入侵时灵活和迅速的防御[26]。白蚁对这些入侵者进行叮、咬和撕打的同时还会使用其“化学武器”来进行还击，其方式有“叮注”（将一咱油性有毒物质引入伤口）、“涂”（且上唇将有毒化合物涂在入侵者的体表）和“胶喷”（兵蚁在入侵者身上喷撒有刺激性的粉黏液）等[7]。白蚁的攻击还具有选择性，即白蚁对活跃的敌人攻击比较猛烈，而对不活动的敌人减少或者不进行攻击[27]。白蚁间的协调会明显减少白蚁受害的几率。李刚华等[28]研究发现白蚁与基氏细猛蚁遭遇后，同性串联追逐和异性串联追逐中的脱翅蚁被捕食几率均显著低于单头爬行的脱翅蚁。白蚁之间的互洁行为会增加已感染白蚁的存活几率，因为这样相当于减轻了已感染白蚁体表药物的分量[29]，但这会增加其他白蚁受感染的几率。最后，白蚁还会通过自己特殊的免疫方式来免除伤害。在受伤的情况下，为了防止发生感染，白蚁表皮能分泌葡聚糖酶（预防性分泌物）以破坏外部真菌（如黑僵菌）防止感染[30]。在寒冷的环境里，湿木白蚁还会通过产生海藻糖和不饱和脂肪作为冷冻保护剂而防止被冻死[31]。 

5 白蚁的向光性与避光性 

有翅成虫具有明显的向光性（荧光或白炽光），利用白蚁的向光性诱捕后的有翅成虫以雌性为主，且这种性别比例会随时间变化而有所变化[32]。若蚁具有一定的避光性（荧光或白炽光），但对红光没有明显的向避性[33]。 

6 其他条件对白蚁行为的影响 

白蚁的行为活动甚至生命都与温度有着密切的关系。黄胸散白蚁在16 ℃下爬行缓慢，16～26 ℃行动正常，26～32 ℃行动加快，32 ℃以上爬行速度快但表现出明显不适，死亡率明显上升[34]。白蚁适宜的湿度多要求在80%以上，但湿度对平均温度偏好值没有明显的影响[33]。城市景区的经常变动布置会促进白蚁群体的融合[35]。白蚁的融合需要一个过程，亲缘关系相近的白蚁相互攻击性较弱，这是因为白蚁可以通过气味来识别个体[36]。人为利用追踪信息素可引导白蚁的走向。对白蚁施用不同的农药，白蚁就会表现出不同的病理症状。模拟白蚁的报警振动行为可以控制白蚁的进食，但只能维持4周的时间[37]。 

7 结语 

白蚁的行为受环境、条件的变化会有所改变，但其整个生长过程中生理行为特点还是很明显。利用白蚁的交哺和互洁行为，可以寻找一些有传递毒性的农药来加强白蚁的控制，利用白蚁对植物的取食偏好可在白蚁多发区种植一些对白蚁有抗性的植物，利用白蚁的趋光性及对某些信息素追踪跟随可布置一些诱杀装置，利用白蚁对温湿度的特殊要求可通过改变周边环境以达到减少白蚁危害的产生。多了解一些白蚁的习性，会多增加一些白蚁的控制方法。合理利用、适度控制，遵循自然，和谐发展。 

8 参考文献 

[1] 黄为良，饶绮珍，陆丽美.两种白蚁初建群体产卵、孵化及蜕皮行为的“社会”性表现[J].动物学研究，1985（6）：109-112. 

[2] 彭晓涛，严少辉，张永强，等.黑胸散白蚁多对脱翅成虫群养的产卵及孵化行为[J].昆虫知识，2009（3）：469-471. 

[3] MATSUURA K，VARGO E L，KAWATSU K，et al.Queen succession through asexual reproduction in termites[J].Science Magazine，2009，323（5922）：1687. 

[4] HARTKE T R，BAER B.The mating biology of termites：a comparative review [J].Animal Behaviour，2011，82（5）：927-936. 

[5] ADAMS E S.Nest-Mate Recognition based on heritable odors in the termite microcerotermes-arboreus[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1991，88（5）：2031-2034. 

[6] 邢连喜，刘明花，孔小红，等.尖唇散白蚁的孤雌生殖行为及初建群体研[J].应用昆虫学报，2013（6）：1671-1678. 

[7] 全国白蚁防治中心.中国白蚁防治专业培训教程[M].北京：中国物价出版社，2003：109-116. 

[8] 黄珍友，戴自荣，钟俊鸿，等.截头堆砂白蚁原始繁殖蚁行为特点研究[J].昆虫天敌，2003（4）：169-174. 

[9] Encyclopedia Britannica Online Library Edition[M/OL].北京：清华大学图书馆，2007-11-19. 

[10] KORB J，LINSENMAIR KE.Thermoregulation of termite mounds：what role does ambienttemperature and metabolism of the colony play[J].Insectes Sociaux，2000，47（4）：357-363. 

[11] HAIFIG I，JOST C，JANEI V，et al.The size of excavators within a poly-morphic termite species governs tunnel topology[J].Animal Behaviour Volume，2011，82（6）：1409-1414. 

[12] BARDUNIAS P，SU N S，YANG R Y.Behavioral variation among tunne-lers in the Formosan subterranean termite[J].Journal of Asia-Pacific Entomology，2010，13（1）：45-49. 

[13] LEE S H，BARDUNIAS P，SU R L.Rounding a corner of a bent termite tunnel and tunnel traffic efficiency [J].Behavioural Processes，2008，77（1）：135-138. 

[14] LIMA J T，COSTA-LEONARDO A M.Tunnelling behaviour of the Asian subterranean termite in heterogeneous soils：presence of cues in the foraging area [J].Animal Behaviour，2012，83（5）：1269-1278. 

[15] LEE S H，YANG R L，SU N Y.Surface irregularity induced-tunneling behavior of the formosan subterranean termite[J].Behavioural Processes Volume，2008，78（3）：473-476. 

[16] CAMPORA C E，GRACE J K.Tunnel orientation and search pattern seq-uence of the formosan subterranean termite（Isoptera：Rhinotermitidae）[J].J Econ Entomol，2001，94（5）：1193-1199. 

[17] 张健华，王文龙，李文健，等.家白蚁（Coptotermes formosanus Shiraki）交哺行为的分析[J].华中师范大学学报：自然科学版，2003（1）：90-92，98. 

[18] 文平，嵇保中，刘曙雯.白蚁采食行为中的信息交流[J].昆虫学报，2011（3）：352-360. 

[19] ARANGO R A，GREEN F.Natural durability of tropical and native woods against termite damage by Reticulitermes flavipes（Kollar）[J].Internati-onal Biodeterioration & Biodegradation，2006，57（3）：146-150. [20] ADAM R A，MITCHELL J D.Food preferences in laboratory colonies of the harvester termite，Trinervitermes trinervoides（Sjostedt）（Termitidae：Nasutitermitinae）[J].African Entomology，2005，13（2）：193-200. 

[21] BRENT C S，TRANIELLO J F A.Effect of enhanced dietary nitrogen on reproductive maturation of the termite Zootermopsis angusticollis（Isoptera：Termopsidae）[J].Environmental Entomology，2002，31（2）：313-318. 

[22] 鲍里斯.白蚁季节性觅食活动的调查和室内外食物偏好的研究[D].杭州：浙江大学，2011. 

[23] AMELUNG W，MARTIUS C.Lignin characteristics and density fractions of termite nests in an Amazonian rain forest-indicators of termite feeding guilds？[J].Soil Biology & Biochemistry，2002，34（3）：367-372. 

[24] SU N Y，MINORU T，JULIAN R，et al.Foraging behavior of the formosan subterranean termite（Isoptera：Rhinotermitidae）[J].environmental ento-mology，1984，13（6）：1466-1470. 

[25] ROSENGAUS R B，JORDAN C，LEFEBVRE M L，et al.Pathogen alarm behavior in a termite：A new form of communication in social insects Naturwissenschaften[J].Die Naturwissenschaften，1999，86（11）：544-548. 

[26] YUKI ISHIKAWA，TORU MIURA.Hidden aggression in termite workers：plastic defensive behaviour dependent upon social context[J].Animal Behaviour，2012，83（3）：737-745. 

[27] THOMAS E，IRMGARD K，DANIEL J A.Defensive behavior of a termite（Nasutitermes exitiosus）[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，1976，1（1）：83-125. 

[28] 李刚华，雷朝亮，黄求应.黄胸散白蚁串联追逐行为应对蚂蚁捕食的规避研究[C]//华中昆虫研究（第八卷）.湖北省昆虫学会，湖南昆虫学会，河南省昆虫学会，2012：1. 

[29] REBECA B R，AMY B M，LARAN E C，et al.Disease resistance：a ben-efit of sociality in the dampwood termite Zootermopsis angusticollis（Isoptera：Termopsidae）[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，1998，44（2）：125-134. 

[30] CASEY H，FRANK L，MARK S B.Subterranean termite prophylactic secretions and external antifungal defenses[J].Journal of Insect Physiol-ogy，2011，57（9）：1259-1266. 

[31] MICHAEL J L，MICHAEL L，THEODORE A.Cryoprotection in damp-wood termites（Termopsidae，Isoptera） Evans[J].Journal of Insect Physi-ology，2010，56（1）：1-7. 

[32] HENDERSON G，DELAPLANE K S.Formosan subterranean termite swarming behavior and alate sex-ratio（Isoptera：Rhinotermitidae）[J].Insectes Sociaux，1994，41（1）：19-28. 

[33] CABRERA，BRIAN J，RUST，et al.Behavioral responses to light and thermal gradients by the western drywood termite（Isoptera：Kalotermit-idae）[J].Environmental Entomology，1996，25（2）：436-445. 

[34] 蔡勋红.温度对散白蚁生存和活动的影响[J].江西植保，1992（4）：31-33. 

[35] ALUKO G A，HUSSENEDER C.Colony dynamics of the Formosan sub-terranean termite in a frequently disturbed urban landscape[J].Journal of Economic Entomology，2007，100（4）：1037-1046. 

[36] ADAMS E S.Nest-mate recognition based on heritable odors in the termite microcerotermes-arboreus[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1991，88（5）：2031-2034. 

[37] INTA R，EVAN TA，LAI J C S.Effect of vibratory soldier alarm signals on the foraging behavior of subterranean termites（Isoptera：Rhinotermitidae）[J].Journal of Economic Entomology，2009，102（1）：121-126.